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解剖青蛙发现腿会动

原创 W哇生活 作者: 时间:2020-05-28 18:39:52 524
解剖青蛙发现腿会动

文|萧如珀、杨信男(台湾大学物理学系)

巴斯德(Luis Pasteur,1822 – 1895,法国人,微生物学的奠基者之一)说:「就观察而言,机会只给準备好的智者」,用这句话来形容贾法尼(Luigi Galvani)最为贴切不过。贾法尼在解剖青蛙时,注意到小刀踫到其脊髓,且有火花出现时,蛙腿会抽搐,触发了电池的发明以及电生理学的开展。

贾法尼于 1737 年出生于义大利北部的波隆那城(Bologna),父亲虽只是个金匠,仍让他接受教育。原先贾法尼倾向往宗教方向发展,但他父亲希望儿子学医,所以贾法尼在波隆那大学同时修读医学和哲学。

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波隆那大学,图/维基百科

1762 年贾法尼以论文〈骨头的形成与发育〉获得医学博士,随及被任命为波隆那大学的解剖学讲师,同年他与波隆那科学院嘉里雅奇教授的女儿露西亚结婚,十年后贾法尼接任该科学院院长。

执教初期,贾法尼的研究兴趣主要为比较解剖学,如肾小管、鼻黏膜和中耳等的结构。当时社会大众对组织的细部结构很感兴趣,不少富有人家都会买一台显微镜在家把玩,是解剖学的黄金年代。知道结构后,它的功能和运作等问题即接踵而至,因而催生了生理学,也成为贾法尼进一步的研究方向。

1745 年荷兰莱登城的穆森布罗克 (Pieter von Musschenbroek,1692-1761)发明了一个可以储存大量电荷的装置,之后被称为莱登瓶。莱登瓶的出现在欧洲造成了一股旋风,贾法尼受到影响,开始对电的现象深感兴趣,实验室也购置了莱登瓶,用以研究电和神经可能的关係。

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莱登瓶(Leyden jar),图/维基百科

在 1770 年代,贾法尼的研究开始转至神经和肌肉,主要以青蛙为实验对象。其中的一个研究面向是,电与神经和肌肉功能之间的可能关係,因为当时己经知道用电来剌激瘫痪的肢体非常有效。

有一天,贾法尼将己解剖的青蛙、手摇摩擦生电盘、莱登瓶、电线、小刀等摆在桌上,并以一电线接上蛙腿脊髓中的神经,如下图。幸运之神降临了:当他的助理(一说美丽的太太露西亚)以小刀碰触蛙的神经,又有放电的火花出现时,蛙腿会抽搐。

贾法尼继而发现,蛙腿会抽搐的程度与火花的强度无关,所以下结论说,火花并没有直接使力在肌肉上,而是促使肌肉释出了某种内力。

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From Wikimedia Commons。贾法尼在波隆那的实验室,大桌子左边是一部手摇摩擦生电机器,经过上面电线(E,E,E)将最右边小桌子上的莱登瓶充电,大桌子右边还有另一个莱登瓶,和3只青蛙解剖后的蛙腿。

受到富籣克林在暴风中以风筝引电实验的影响,贾法尼想试看看大气中的电是否也可以像摩擦所产生的电一样,会引起蛙腿抽搐,所以贾法尼就将脊髓有穿上电线的蛙腿放到他房子的屋顶上。

果然他发现,在暴风雨天,每闪电一次,蛙腿就抽搐一次。而在风和日丽的日子,吊挂在铁栏桿上的蛙腿动也不动。可是当他要将蛙腿拿下来时,穿在脊髓上的金属线一碰到铁栏桿时,蛙腿又会抽搐一下,这又是一次偶然的观测。贾法尼乃在实验室对此作进一步的研究,发现只要以金属连结蛙腿的肌肉和脊髓,蛙腿就会抽搐。

贾法尼认为抽搐是因为青蛙体内的「动物电」因金属的连结而在肌肉中流动所引起。他进一步主张说肌肉内的电有二种,有如正负一样,分布在肌纤维的内外部表面上,就像莱登瓶里外的金属一般。这是一个了不起的远见,预告了一个半世纪后科学家所测量的静止膜电位。

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From Wikimedia Commons

图2:贾法尼(Luigi Galvani)

1791 年,贾法尼将多年来的研究整理成册发表,书名为《论电对肌肉运动的影响》(De Viribus Electricitatis in Motu Musculari. Commentarius),在学术圈很受好评,包括在波隆那城西部 200 公里的帕维亚大学知名的物理教授伏特(Alessandro Volta)。伏特对书中所谈的「动物电」深感兴趣,马上动手重覆贾法尼的实验,但这却开啓了后来二人之间激烈的争论。

经过实验之后,个性强势的伏特马上对贾法尼的说法提出了异议。他指出,用不同金属线如铜和铁来连结肌肉和神经时,比用单一种金属线可以更可靠地引起肌肉抽搐。他还认为,收缩的能量并非来自肌肉,因为将双金属线的两端接上神经时,还是会引起抽搐。伏特因此下结论说,导致抽搐的电比较有可能来自不同金属的接触而非肌肉 。

面对伏特的挑战,贾法尼并未退缩。他首先回应说,如果将坐骨神经切断的一端折弯与蛙腿接触,这样没有用到金属,抽搐一样出现。但伏特还是不同意,他说坐骨神经与肌肉是不同的材料,就如同不一样的金属。

最后贾法尼只好再设计另一个实验。他準备了两只蛙腿,将第一只腿的坐骨神经端点切面放在第二只腿的坐骨神经上,另外也让两个坐骨神经在其他地方接触。此设计会让第一只腿抽搐,有时第二只腿也会收缩一下。这样的迴路,即无金属,又都是同一材料── 蛙坐骨神经,电只来自动物和神经,应是「动物电」的铁证。

贾法尼和伏特的说法各有支持者,两个阵营壁垒分明,但并没有造成两人之间的私怨,因为贾法尼个性温和,伏特则是个就事论事的人。

晚年的贾法尼很不顺遂。心爱的妻子,没有生育,于 1790 年 47 岁就过世。1796 年拿破仑佔领义大利北部,扶持建立了奇萨尔皮尼共和国,贾法尼基于宗教理由,拒绝宣誓效忠新政权而被解聘。失去工作和收入又拒绝别人的帮助,失志的贾法尼乃搬回老家,不久于 1798 年过世,享年 61 岁。

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奇萨尔皮尼共和国议院(Monsiau - Consulta de la Republique cisalpine)Nicolas-André Monsiau绘,1808,图/维基百科。

贾法尼过世二年后,伏特便成功地展示他所设计出的电池堆,由系列锌板和银板间隔排放,中间以盐水浸过的布隔开组成,整个欧洲为之轰动,学术界因之倒向伏特,拿破仑也册封他为伯爵。

历史后来还了贾法尼公道。伏特首先倡议用「galvanize」来表示 「激起、振奋」的意思,后人进一步以「galvanometer」 称呼电流计。贾法尼除了促进电池的发明之外,他所发现电在神经和肌肉之间扮演的角色,更被认为开啓了整个电生理学。

参考资料:

Alan J. McComas, “Galvani’s Spark – The story of the Nerve Impulse”, Oxford University Press, 2011.

Bern Dibner, Luigi Galvani, Britannica, 2018.

本文转载自:CASE报科学

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